腸道微生物對豬肌內(nèi)脂肪的影響
消費者對豬肉品質(zhì)的要求越來越高，影響豬肉品 質(zhì)的因素有很多，包括肌纖維直徑、肉色、系水力及肌內(nèi)脂肪(intramuscular fat, IMF)含量等，其中 ，IMF是影響豬肉品質(zhì)的關(guān)鍵因素，它對肌肉組織的感官品 質(zhì)、食用品質(zhì)、加工儲藏性能等均有重要影響。盡管豬脂肪沉積主要與宿主的遺傳背景、食物及能量的攝入和消耗有關(guān)，但近年的研究證明，腸道微生物可作為環(huán)境因子調(diào)控機體脂肪代謝。探究腸道微生物對機體脂肪代謝調(diào)控的影響可為微生物調(diào)控 IMF 提供 研究思路，指導(dǎo)實際生產(chǎn)。
1 肌內(nèi)脂肪概述
肉品質(zhì)主要以肉色、pH值、系水力、IMF及嫩度 (剪切力)等指標作為客觀考察依據(jù)。IMF是沉積在肌束和肌纖維之間的脂肪，對豬肉的多汁性、柔嫩度、 滋味、適口性和系水力等存在相關(guān)關(guān)系，是影響豬肉 品質(zhì)的重要因素之一。這主要是因為IMF富含磷脂，而磷脂是肉類風(fēng)味成分形成的重要前體物質(zhì)，且其中的脂肪酸組成對肉品質(zhì)也有重要的影響。此外，肌 內(nèi)脂肪本身有多汁感和爽滑感，可以改善肉的嫩度。豬軀體組織中，脂肪組織是發(fā)育最晚的組織，而 IMF則是脂肪組織中發(fā)育最晚的。脂肪組織由脂肪細胞、前脂肪細胞、微血管內(nèi)皮細胞和細胞外基質(zhì)等組成， 動物體皮下脂肪厚度與IMF含量則取決于體內(nèi)脂肪合成代謝與分解代謝的動態(tài)平衡，受到脂肪的合成、分解及脂肪酸的轉(zhuǎn)運等方面的調(diào)控。
IMF 均勻分布于肌肉組織，與肌肉中的膜蛋白質(zhì)緊密結(jié)合在一起，其含量取決于脂肪的前體細胞(多小室脂肪細胞)的數(shù)量與脂肪合成蓄積的能力。IMF的主要成分為磷脂(60%~70%)，組成磷脂的脂肪酸主要是 C：16 和 C：8 脂肪酸，其含量達到98.5%，其他脂肪酸的含量很少。IMF 中飽和脂肪酸含量約占40% ~50% ，最常見的軟脂酸(16：0)與硬脂酸(18：0)，不飽和脂肪酸中含量最多的是油酸(18：1)占40%~50%。此外，還有亞油酸(18：2)、亞麻酸(18：3)、花生四烯酸(20：4)及不飽和度更高的脂肪酸，這 幾種脂肪酸含量在 5%以下。豬主要在肝臟中合成脂肪酸，利用血液中的葡萄糖，通過三羧酸循環(huán)產(chǎn)生乙酰輔酶A，進入長鏈脂肪酸的合成。豬合成脂肪的部位主要在脂肪組織中，其合成受相關(guān)酶活性的直接調(diào)控，因此，任何影響脂肪酸或脂肪代謝相關(guān)酶的活性或者含量的因素都會影響脂肪的合成。機體脂肪可在激素敏感酯酶(hormone sensitive lipase, HSL)、二酰甘油酯酶(diacyl glyceroesterase)和單酰甘油酯 酶(monyl glyceresterase)的作用下水解為游離脂肪酸和甘油，由于HSL的水解活性遠小于另外兩種酶，HSL成為脂肪水解過程的限速酶，也是影響動物脂肪 含量的關(guān)鍵酶之一。HSL的活性受到級聯(lián)反應(yīng)機制調(diào)控，其中重要的調(diào)控因子是cAMP。cAMP作為第二信使激活細胞內(nèi)cAMP-依賴性蛋白激酶，活化HSL，調(diào)控脂肪的分解。
2 腸道微生物概述及其對脂肪沉積的影響
2.1 腸道微生物及其與動物脂肪沉積的相互影響
腸道中微生物區(qū)系是微生物群體及其宿主經(jīng)過相互作用而自然選擇的結(jié)果。消化道微生物區(qū)系可看做宿主的一個器官，能消耗、儲蓄并分配能量，介導(dǎo)機體生理生化途徑。微生物可降解食物中宿主自身無法消化的營養(yǎng)成分，如果膠、纖維素、半纖維素和抗性淀粉等，產(chǎn)生單糖、短鏈脂肪酸等利于宿主吸收的小分子營養(yǎng)物質(zhì)，對于宿主的生理活動具有重要意義。豬腸道中的厚壁菌門(Firmicutes)、擬桿菌門(Bacteroidetes)細菌占腸道細菌的90%以上，其中革蘭氏陽性的厚壁菌門占人腸道細菌的 60%~66%，占豬腸道細菌的80%以上，革蘭氏陰性的擬桿菌門占豬結(jié)腸中總細菌的2.4%~12.5%。
盡管脂肪沉積主要與宿主的遺傳背景、食物及能量的攝入和消耗有關(guān)，但近年的研究證明腸道微生物與機體脂肪沉積之間可相互影響。Backhed 等(2004) 將正常鼠腸道中微生物或多形擬桿菌移植到無菌鼠上，在采食量沒有增加的情況下，無菌鼠的脂肪沉積增加了。此外，機體脂肪沉積對腸道微生物也有影響，脂肪沉積不同，腸道微生物也不同。Ley(2006)比較了肥胖人群與瘦人糞便中腸道微生物的組成，發(fā)現(xiàn) 肥胖人群糞便中厚壁菌門顯著高于瘦人組，而擬桿菌門則低于瘦人組。這些結(jié)果表明腸道微生物與機體 脂肪沉積相互影響。
2.2 微生物對豬肌內(nèi)脂肪的影響及其作用機制
孫建廣等(2010)的研究表明，添加金霉素后會增 加豬肌內(nèi)脂肪的含量，而飼喂乳酸桿菌則有降低育肥豬肌內(nèi)脂肪含量的趨勢。何葉如(2003)的結(jié)果表明，含乳酸桿菌的復(fù)合菌制劑可顯著提高生長育肥豬的肌內(nèi)脂肪含量。在育肥豬日糧中添加1%的德氏乳桿菌有降低背最長肌肌內(nèi)脂肪含量的趨勢，但顯著 增加了背最長肌中風(fēng)味氨基酸含量。馬廣等(2014)的研究表明，復(fù)合菌固態(tài)發(fā)酵全價飼料能顯著提高生長豬背最長肌肌內(nèi)脂肪的含量。關(guān)于微生物對動 物肌內(nèi)脂肪影響的研究結(jié)果并不統(tǒng)一，可能與試驗動物生長階段、添加菌種及取樣部位不同有關(guān)。
研究者認為微生物影響機體脂肪沉積的機制主 要有以下幾種:①降解宿主難以消化的多糖，生成單糖和短鏈脂肪酸，可刺激肝臟脂肪的合成;②發(fā)酵產(chǎn)生的SCFAs，直接調(diào)控脂質(zhì)代謝相關(guān)基因的表達或作為信號分子，調(diào)控機體代謝;③微生物直接促進了機體對脂肪酸的吸收。
微生物發(fā)酵產(chǎn)生的SCFAs對于豬等雜食性動物提供了額外的能量，長期影響能量攝入會造成脂肪沉積的差異。而不同的SCFAs 對脂質(zhì)代謝的作用可能不同:結(jié)腸細胞首先消耗丁酸，從而抑制葡萄糖氧化，減少丙酮酸鹽的動員。多數(shù)研究認為，乙酸可促進脂肪酸和膽固醇的合成，而丙酸則抑制肝臟中乙酸生成膽固醇和脂肪。Turnbaugh 等(2006)研究 證明，無菌鼠接種肥胖(ob/ob)或瘦(+/+)鼠的盲腸微 生物后，接種ob/ob 微生物的鼠在2周內(nèi)的體脂明顯高 于接種+/+微生物的鼠，生化指標分析證實ob/ob 鼠盲 腸中有更高的發(fā)酵終產(chǎn)物:丁酸和乙酸，且 ob/ob 鼠糞中能量殘留明顯較瘦鼠更低。進一步的分析表明，肥胖鼠與ob/ob鼠腸道微生物中厚壁菌門/擬桿菌門的比例更高，而ob/ob(高厚壁菌門/擬桿菌門比例)的微生物DNA 中富含一些編碼裂解多糖起始酶的環(huán)境基 因標記(environmental gene tags, EGTs)，它們涉及淀 粉/蔗糖代謝、半乳糖代謝等途徑，能裂解前場未能消化的日糧多糖，為機體提供能量。微生物發(fā)酵產(chǎn)生的SCFA 可調(diào)控脂肪代謝相關(guān)基因的表達。Vanhout⁃ vin等(2009)研究了丁酸對基因轉(zhuǎn)錄水平的影響，結(jié) 果表明，丁酸上調(diào)了編碼檸檬酸合酶(citrate syn⁃ thase，CS)、琥 珀 酸 脫 氫 酶(succinate dehydrogenase，SDHD)、肉 堿 棕 櫚 酰 基 轉(zhuǎn) 移 酶 1(carnitine palmity- CoA transferase1, CPT1)及線粒體呼吸鏈5類復(fù)合體中部分基因的轉(zhuǎn)錄水平。丁酸對基因表達的調(diào)控與其對組蛋白去乙酰化酶(histone deacetylation, HDACs)的抑制作用有關(guān)。組蛋白去乙酰化后，DNA更緊的纏繞在組蛋白上，轉(zhuǎn)錄因子不易結(jié)合 DNA，從 而造成基因表達的下調(diào)，丁酸抑制HDACs后，組蛋白乙酰化程度增加，基因轉(zhuǎn)錄上調(diào)。此外，SCFAs可以作為信號分子激活G蛋白偶聯(lián)受體 41(G-protein- coupled receptor 41，GPR41)抑制cAMP的產(chǎn)生、激活GPR43(FFAR2)調(diào)控腸道中胰高血糖素樣肽-1(glucagon-like peptide，GLP-1)的分泌從而調(diào)控脂肪組織 中的脂肪合成與分解。Semova等(2012)的 研究表明，在微生物存在的情況下，宿主對日糧中脂肪酸的吸收率提高，增加了腸上皮細胞 中脂肪小滴的數(shù)量和體積，并增加了肝臟中脂肪的沉積。Lin 等(2017)的研究表明，營養(yǎng)豐 富和營養(yǎng)缺乏的培養(yǎng)基中生長的大腸桿菌對宿主脂肪沉積的影響不同，其中營養(yǎng)缺乏培養(yǎng)基中生長的大腸桿菌會促進機體脂肪的沉積，這種現(xiàn)象可能是通過調(diào)控線粒體功能來實現(xiàn)的，說明除了微生物本身的功能外，腸道微生物可以作為環(huán)境因子影響機體脂肪沉積。
3 總 結(jié)
IMF 作為影響豬肉品質(zhì)的重要因素，其含量對豬肉質(zhì)量具有重要意 義。近年研究表明，除了日糧營養(yǎng)、 動物品種及飼養(yǎng)環(huán)境等影響因素，腸 道微生物對調(diào)控機體脂肪沉積也具 有重要意義。雖然探討腸道微生物 與IMF之間關(guān)系的研究目前仍較少， 但我們也可從微生物調(diào)控機體脂肪代謝的規(guī)律中得到啟發(fā)，在生產(chǎn)中合理利用微生物實現(xiàn)生產(chǎn)目標。
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