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1.1 益生菌

“益生菌”來源于希臘語的“Pro”和“biotic”，意思為對生命有意義，是抗生素的天然替代品。1965 年，Lilly 和Stillwell 首次將益生菌作為抗生素的反義詞，并將其定義為一種微生物產(chǎn)生的可以刺激其它微生物生長的物質(zhì)。益生菌則需要通過體內(nèi)外有效評價具備對宿主有益，無毒性，無致病作用，可在消化道存活，能適應(yīng)胃酸和膽酸，能在消化道表面定殖以及產(chǎn)生有用的酶類和代謝物等條件才能說明菌株具備益生特性。

1.2 胃腸道微生態(tài)

胃腸道微生態(tài)是一個由宿主和大量胃腸道微生物組成的共生生態(tài)系統(tǒng)，組成復(fù)雜多樣。微生物的種類達上千種，其中只有30 多種占到腸道微生物的99%，主要集中于厚壁菌門(Firmicutes)和擬桿菌門(Bacteroidetes)。菌群在胃腸道內(nèi)可分為病原菌和非病原菌。病原菌對宿主健康有害，腸道內(nèi)的病原菌主要為變形菌門(Proteobacteria)，包括大腸桿菌(Escherichia coli)、沙門氏菌(Salmonella)、霍亂弧菌(Vibrio cholerae)、幽門螺旋桿菌(Helicobacter pylori)等，這類細菌可引起動物腹瀉。非病原菌則對宿主健康有益或者無影響，以厚壁菌門(Firmicutes)為主，參與腸道內(nèi)的多糖發(fā)酵，厚壁菌門中代表性的菌目為芽孢桿菌目(Bacillales)和乳桿菌目(Lactobacillus)，芽孢桿菌屬(Bacillus)的主要作用是維持動物腸道的健康。正常情況下，宿主的胃腸道菌群處于平衡狀態(tài)，并能夠反映動物的營養(yǎng)、免疫、代謝等生理功能。

1.3 益生菌改善胃腸道微生態(tài)

益生菌群由多種微生物組成，可分泌有益的酶、有機酸、維生素和無毒的抗菌物質(zhì)來改善腸道微生物區(qū)系，并影響機體免疫系統(tǒng)。益生菌可在胃腸道內(nèi)通過競爭、排斥、抑制致病菌的定殖能力，改變胃腸道內(nèi)微生物結(jié)構(gòu)，調(diào)控機體的代謝功能和腸黏膜屏障功能。目前，將益生菌株應(yīng)用于畜禽養(yǎng)殖是研究熱點，這能為益生菌調(diào)控胃腸道菌群改善肉品質(zhì)提供新思路。

1.3.1 乳酸菌

乳酸菌是一類以糖類發(fā)酵產(chǎn)乳酸的無芽孢、革蘭氏染色陽性細菌，在胃腸道中釋放乳酸，產(chǎn)抗菌素抑制有害菌，凈化腸道環(huán)境，維持腸道菌群平衡，促進營養(yǎng)物質(zhì)吸收。目前，已經(jīng)將乳酸菌應(yīng)用到了改善反芻動物的胃腸道方面，發(fā)現(xiàn)乳酸菌能產(chǎn)生黏附素定殖于腸黏膜表面，防止細菌的過度生長，并增加瘤胃液中丙酸含量，降低乙酸含量，保持胃腸道菌群平衡，并增加反芻動物的體重。一些研究表明，益生菌提高反芻動物的體重不是由益生菌直接介導(dǎo)的，而是通過影響動物行為如采食量和改善瘤胃微生物群落結(jié)構(gòu)和功能來實現(xiàn)的。

乳酸菌在腸道黏膜內(nèi)定殖，改變了其他菌群的相對豐度，從而達到益生腸道的作用。益生菌的菌種、菌株、提取源不同也會影響腸道特定病原菌的抑制效果。本團隊將一株具有降膽固醇性能的植物乳桿菌應(yīng)用于小鼠后發(fā)現(xiàn)小鼠的飼料利用率提高，糞便的pH 值降低，小鼠腸道微生物菌群發(fā)生改變，其中乳酸菌與雙歧桿菌(Bifidobacterium)等有益菌明顯增多，同時大腸桿菌(E. coli)和腸球菌(Enterococcus)等致病菌得到抑制，從而改善了腸道微群結(jié)構(gòu)Decroos 等研究得出乳酸桿菌(Lactobacilli) 的添加能夠有效抑制傳染性梭菌群(Clostridium difficile)和彎曲桿菌(Campylobacter)的數(shù)量，其原因是乳酸桿菌能誘導(dǎo)腸上皮細胞HT-29 的黏蛋白(MUC2、MUC3)基因表達量增加，促進上皮細胞分泌粘液，從而減少了腸道病原體與粘膜上皮細胞的結(jié)合。Chen 等研究發(fā)現(xiàn)鼠李氏乳桿菌(Lactobacillus rhamnosus strain)可顯著增加乳酸菌的數(shù)量，并抑制大腸桿菌和盲腸桿菌的生長，這與鼠李氏乳桿菌能調(diào)節(jié)保護腸上皮細胞完整性的多蛋白復(fù)合物的表達和定位有關(guān)。但Murry 等研究發(fā)現(xiàn)添加乳酸桿菌后只顯著抑制了產(chǎn)氣莢膜梭菌(Clostridium perfringens)的數(shù)量而對其他細菌沒有顯著影響，乳酸桿菌可以產(chǎn)生一種抑制莢膜梭菌的特異性細菌素。膳食乳酸菌可以改善腸道菌群，部分原因是通過刺激免疫防御系統(tǒng)或分泌抗菌藥物實現(xiàn)。這種結(jié)果可能與選擇的微生物不同有關(guān)，具體對那些菌有促進或抑制作用還需要進一步研究及探討。

1.3.2 芽孢桿菌

芽孢桿菌(Bacillus spore)是好氧或兼性厭氧菌，能形成內(nèi)孢子，能產(chǎn)生淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、植酸酶、纖維素酶和木聚糖酶等多種胞外酶，在小腸內(nèi)發(fā)揮益生菌的作用。芽孢桿菌還有膽鹽水解酶活性、降膽固醇能力和抗氧化活性，應(yīng)用于動物營養(yǎng)中可幫助消化飼料和提高養(yǎng)分吸收。潘文杰等從健康成年豬糞便中分離得到一株具有產(chǎn)淀粉酶活性的芽孢桿菌SY200，該菌對腸道內(nèi)產(chǎn)腸毒素大腸埃希菌(Escherichia coli)、雞白痢沙門菌(Salmonella pullorum)、金黃色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)均有較強的生物拮抗作用，抑菌物質(zhì)主要為細菌的代謝產(chǎn)物。

在芽孢桿菌中，枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)和地衣芽孢桿菌(Bacillus licheniformis)比較常用，枯草芽孢桿菌有抑制小腸沙門氏菌和腸毒性大腸桿菌粘附腸上皮細胞的能力，Jeong發(fā)現(xiàn)枯草桿菌能減少糞便中產(chǎn)氣莢膜菌和腸桿菌科(Enterobacteriaceae)的數(shù)量。范利霞研究枯草芽孢桿菌發(fā)現(xiàn)，其對膽鹽的耐受力較強，并且對大腸桿菌、金黃色葡萄球菌具有一定的抑制作用，制成復(fù)合菌劑時，能提高羊吞噬細胞的功能，進而增強綿羊的免疫功能。在成年反芻動物中，益生菌主要以瘤胃為靶位來改善纖維消化，益生菌的施用維持了瘤胃微生物的平衡，增加了纖維素、淀粉酶、脲酶、蛋白酶等酶的產(chǎn)量，從而提高了對纖維食品的使用。將枯草桿菌應(yīng)用于發(fā)酵生產(chǎn)飼料可使反芻動物的產(chǎn)肉量提高，這與改變瘤胃發(fā)酵方式有關(guān)。而地衣芽孢桿菌可通過調(diào)節(jié)動物的微生物群，增加雙歧桿菌菌群數(shù)，間接地發(fā)揮免疫賦活作用，提高機體防御功能，并最終提高肉的品質(zhì)。Qiao 等在奶牛的飼料中添加地衣活菌發(fā)現(xiàn)，奶牛的產(chǎn)奶量提高，其原因可能是芽孢桿菌改善了瘤胃微生物的結(jié)構(gòu)，并作用于飼料，提高中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和飼料化合物的發(fā)酵以及降解效率。

1.3.3 酵母菌

酵母菌(Yeast)是一種典型的兼性厭氧單細胞真菌，能將糖發(fā)酵成酒精和二氧化碳。酵母菌對腸道菌群紊亂有調(diào)整作用，可作為一種有價值的動物飼料成分，提供B 族維生素和維生素E 及一些必需的礦物質(zhì)和飼糧纖維資源。酵母菌能改善瘤胃發(fā)酵環(huán)境，將瘤胃內(nèi)由碳水化合物生成的大量乳酸分解，從而穩(wěn)定瘤胃pH 值；毛勇勝等發(fā)現(xiàn)酵母菌能提高玉米及淀粉條件下發(fā)酵體系中的pH 值，預(yù)防瘤胃酸中毒，這與酵母菌能產(chǎn)生一些必需生長因子(氨基酸、肽、維生素及有機酸等)提高了瘤胃總菌數(shù)量有關(guān)，總菌數(shù)量的增多意味著需要更多的VFA 碳架用于微生物細胞的生成，而微生物細胞數(shù)量的增多則可穩(wěn)定瘤胃pH 值。余蕾研究發(fā)現(xiàn)布拉酵母菌(Saccharomyces boulardii)對腸道菌群紊亂有調(diào)整作用，能增加腸道菌群多樣性，促進丙酸桿菌(Propionibacterium)、毛螺菌科(spirillaceae)等的生長，并可抑制理研科菌(Science and research bacteria)等生長。酵母菌還可與一些有害菌競爭發(fā)酵底物，消除氧氣，為瘤胃內(nèi)微生物創(chuàng)造一個更好的無氧環(huán)境，瘤胃中的多數(shù)微生物對氧高度敏感，氧氣的含量與微生物數(shù)量及活性密切相關(guān)。

畜禽的肉品質(zhì)體現(xiàn)在肉的色澤、嫩度、系水力等方面，這很大程度上決定了肉的貯藏或進一步加工的可行性，而膳食益生菌能夠改善腸道菌群結(jié)構(gòu)，提高屠宰率，進而改善畜禽肉的品質(zhì)。

2.1 胴體品質(zhì)

益生菌及其代謝產(chǎn)物可調(diào)節(jié)瘤胃微生物，穩(wěn)定瘤胃pH，改善瘤胃環(huán)境和發(fā)酵狀況，從而提高肉的胴體品質(zhì)(屠宰率、眼肌面積、瘦肉率及產(chǎn)肉性能等)，其作用機理可能是通過調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡、促進腸道發(fā)育、提高飼料利用率降低腹瀉率等多種途徑提高畜禽的胴體品質(zhì)。Bayatkouhsar 等研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加乳酸桿菌可提高犢牛的采食量和日增重。Hu 等在飼料中添加枯草芽孢桿菌后發(fā)現(xiàn)豬腸道中乳酸菌的數(shù)量增多，而屠宰率也得到了提高，這可能是芽孢桿菌刺激了豬腸道內(nèi)有益細菌的生長，增強了腸道功能，使得飼料的利用率得到提高。目前一些微生態(tài)制劑已經(jīng)應(yīng)用于畜禽養(yǎng)殖中，在綿羊的基礎(chǔ)飼糧中加入微生態(tài)制劑(芽孢桿菌、雙歧桿菌)可明顯提高肉羊的日采食量和日增重，達到育肥效果。微生態(tài)制劑也可改善家禽的胴體品質(zhì)。黃金華和謝文惠等人在禽類飼料中添加復(fù)合益生菌制劑，降低了雞的腹脂率，并提高了屠宰性能；吳紅翔在飼料添加益生菌發(fā)現(xiàn)廣東麻雞的屠宰率和雞胸率得到提高。

2.2 色澤

肉的色澤是肌肉的生理學(xué)、生物化學(xué)和微生物學(xué)變化的外部表現(xiàn)，是消費者直觀評價衡量肉制品的好壞依據(jù)。肌肉中鐵離子的價態(tài)為肌紅蛋白、血紅蛋白的結(jié)合成分，參與氧化還原，極大地影響肉色。研究發(fā)現(xiàn)，益生菌有抗氧化作用，可以螯合金屬離子，清除自由基，抑制脂質(zhì)過氧化，進而提高肉色穩(wěn)定性。同時，益生菌如丁酸梭菌也能提高肉中抗氧化酶的活性，從而清除組織中的自由基，抗脂質(zhì)酸敗，達到改善肉色的作用。研究發(fā)現(xiàn)，在禽類飼料中添加含硒的益生菌能改善肉質(zhì)的抗氧化能力及色澤，這種益生菌能誘導(dǎo)基因產(chǎn)物HSP70的表達，通過修復(fù)受損的蛋白質(zhì)來維持細胞完整性，還可防止宰后肉質(zhì)的氧化損傷來提高抗氧化能力。同時，Yan 等發(fā)現(xiàn)，肉色取決于宰后熱應(yīng)激下氧化后肌紅蛋白的含量，富含硒的益生菌可將無機硒轉(zhuǎn)化為有機硒，而有機硒比無機硒更能減少肌紅蛋白的氧化，從而改善肉色。益生菌也能促進其他礦物質(zhì)的吸收來改善肉色。張磊研究發(fā)現(xiàn)，益生菌能提高豬肉中的鐵含量和鋅含量，改善肉色；評價肉色的指標(biāo)以紅度值(a*)為主，亮度值(L*)和黃度值(b*)是輔助指標(biāo)。在禽類飼料添加芽孢桿菌可增加肉的紅度和黃度值，可能是益生菌提高了營養(yǎng)物質(zhì)的吸收率，增加了肌紅蛋白含量，進而調(diào)控了肉色；家畜中添加德氏乳桿菌也可增加肉的紅度和大理石紋評分。

2.3 嫩度

嫩度主要取決于肌肉組織各組分及肌肉內(nèi)部的生物化學(xué)變化對各組分特性的變化，是反映肉質(zhì)的重要指標(biāo)之一，而益生菌具有改善嫩度的效果。張?zhí)礻柕热嗽谪i的飼料中加入植物乳桿菌(Lactobacillus plantarum)和戊糖片球菌(Pediococcus pentosaceus)，發(fā)現(xiàn)肉的系水力、干物質(zhì)含量、粗蛋白含量、粗灰分含量有了明顯提高，并且肉的嫩度得到很好的改善。飼喂乳酸菌的過程中豬肉的抗氧化性提高，過氧化物得到有效的抑制，進而改善了嫩度。研究發(fā)現(xiàn)，肉的嫩度與肌纖維的粗細有關(guān)，肌纖維越細肉質(zhì)越嫩，而益生菌能降低肉的肌纖維直徑和面積。Alfaig 在家禽飼料中加入枯草芽孢桿菌發(fā)現(xiàn)雞胸肉的粘聚性、彈性和韌性有了明顯改善。

2.4 系水力

系水力指當(dāng)肌肉受到外力作用時，其保持原有水分與添加水分的能力。肌肉的保水性直接影響肉的滋味、香氣、多汁性、營養(yǎng)成分、嫩度、顏色等食用品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，地衣芽孢桿菌、丁酸梭菌等益生菌可以提高畜禽肌肉的系水力。肌內(nèi)脂肪能與肌肉緊密結(jié)合，有利于水分保留，提高系水力。郭小華等研究發(fā)現(xiàn)，肉雞飼料中添加酵母培養(yǎng)物能降低肌肉的滴水損失，這可能與酵母培養(yǎng)物中富含的小肽、氨基酸和核苷酸能提高肌肉中肌內(nèi)脂肪的含量，進而提高保水性有關(guān)。楊華和呼紅梅等人將微生態(tài)制劑加入畜類飼料中發(fā)現(xiàn)羊肉的脂肪沉積量增加，滴水損失顯著降低，改善了肉的多汁性，提高了肉品質(zhì)。Herdian 在綿羊飼料添加益生菌和無機礦物復(fù)合飼料，發(fā)現(xiàn)肌肉中的膽固醇含量降低，肉的保水性提高。