酵母菌制劑在調(diào)控犢牛瘤胃發(fā)育及免疫功能方面的應(yīng)用
作為優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)來源，酵母菌具有粗蛋白質(zhì)含量高，氨基酸種類豐富，B族維生素和維生素E多等優(yōu)點，它不僅能夠為動物體提供豐富的營養(yǎng)物質(zhì)及促生長因子，同時對促進(jìn)反芻動物瘤胃發(fā)育、調(diào)節(jié)胃腸微生態(tài)平衡及完善免疫功能都有積極的作用。尤其是酵母細(xì)胞壁組成成分，對提高動物免疫能力有顯著的促進(jìn)作用。而且，酵母菌制劑無毒、無害、無殘留，是抗生素類添加劑的優(yōu)良替代品。在飼料添加劑領(lǐng)域具有非常大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>
本文對現(xiàn)階段的研究結(jié)果進(jìn)行了總結(jié)，希望能夠為后期的科研工作及生產(chǎn)實踐提供理論參考。
1酵母菌制劑的分類及作用
迄今為止，人類已發(fā)現(xiàn)的酵母菌種類已有1000多種。它不僅家族系統(tǒng)龐大，而且應(yīng)用廣泛，在醫(yī)療保健、釀酒工業(yè)、食品加工、色素生產(chǎn)和動物飼養(yǎng)等方面都有優(yōu)秀的表現(xiàn)。在畜牧業(yè)中應(yīng)用的酵母菌大致可以分為2大類。一類為生物活性酵母菌，是由發(fā)酵的活酵母經(jīng)過干燥得來，每克產(chǎn)品中至少含有1.5×106個活的酵母細(xì)胞。它可以改善寄主動物胃腸微生態(tài)的平衡，有益于動物的健康生長，對反芻動物起到益生菌的作用。另一類是由酵母菌及其培養(yǎng)基一起干燥得來的，被稱為酵母菌培養(yǎng)物。酵母菌培養(yǎng)物中含有酵母細(xì)胞壁（β-葡聚糖和甘露聚糖）、可溶性維生素、蛋白質(zhì)、多肽、氨基酸、核苷酸、脂類、有機酸、酯類和醇類、B族維生素、多酚、有機酸和抗氧化劑等。這些物質(zhì)對動物的生長和健康都起到積極作用。所以一些學(xué)者認(rèn)為酵母菌制劑的作用可能更多地歸功于酵母細(xì)胞壁的組成成分。酵母菌培養(yǎng)物中含有少數(shù)的活酵母和大量的代謝產(chǎn)物，因此也有人認(rèn)為酵母菌培養(yǎng)物具有益生菌和益生素的雙重作用。但是，近期的研究提出，這2類產(chǎn)品在影響瘤胃發(fā)酵的作用效果上沒有顯著的差異。
2酵母菌制劑對犢牛瘤胃發(fā)育的影響
2.1 對犢牛瘤胃形態(tài)發(fā)育的影響
胃腸的發(fā)育對犢牛的生長和健康都至關(guān)重要，這個發(fā)育過程主要依賴于菌群的建立、纖維型飼糧的初食以及消化和吸收的機制等。由于犢牛的瘤胃體積小且不具有完善的瘤胃功能，所以它更像一個單胃動物的胃。瘤胃功能的發(fā)揮依賴于其結(jié)構(gòu)發(fā)育。而在飼糧中補充微生物制劑可以加快胃腸道參數(shù)的變化。瘤胃的發(fā)酵能力與瘤胃絨毛形態(tài)相關(guān)，而酵母菌培養(yǎng)物已被證明可以改善瘤胃隱窩深度和絨毛高度比。Lesmeister等在斷奶期給犢牛補飼2％的酵母菌培養(yǎng)物，使瘤胃絨毛長度和寬度分別增加了19％ 和21％。Brewer 等的試驗也證明，給體態(tài)瘦弱的犢牛飼喂酵母菌培養(yǎng)物能夠促進(jìn)瘤胃絨毛的成熟。但是，在Kaldmäe 等 的試驗中，并未發(fā)現(xiàn)酵母菌培養(yǎng)物對瘤胃乳絨毛的長度、寬度、數(shù)量以及瘤胃壁厚度等產(chǎn)生顯著影響。這可能與試驗所用的犢牛月齡有關(guān)，因為瘤胃絨毛的發(fā)育規(guī)律會隨動物的生長產(chǎn)生變化。酵母菌制劑對犢牛的影響能否被觀測到還取決于它的攝入方式，只有隨飼糧進(jìn)入瘤胃，其作用效果才能被觀察到，如果隨牛乳繞過瘤胃進(jìn)入皺胃就無法觀察到其作用效果 。
2.2 對犢牛瘤胃微生態(tài)發(fā)育的影響
微生物是瘤胃發(fā)揮功能的基礎(chǔ)，其定植過程從犢牛一出生便開始。尤其一些對瘤胃功能非常重要的細(xì)菌，在犢牛一出生就在瘤胃內(nèi)出現(xiàn)。酵母菌制劑可以加速犢牛瘤胃的微生物區(qū)系的形成，這對于在斷奶過程中實現(xiàn)瘤胃生態(tài)系統(tǒng)功能至關(guān)重要。在犢牛出生后的28 d 里，活性干酵母能夠增加瘤胃液中丁酸弧菌屬的豐富度，使丁酸濃度得到提升。在小母牛飼糧中補充酵母菌培養(yǎng)物能夠使其瘤胃內(nèi)細(xì)菌總數(shù)增加。尤其是在高纖維水平下的作用效果更加明顯。不僅如此，在體外試驗中酵母菌培養(yǎng)物也能夠增加人工瘤胃內(nèi)細(xì)菌、真菌及原蟲的總數(shù)。這說明酵母菌培養(yǎng)物能夠促進(jìn)犢牛瘤胃中纖維分解菌的繁殖，為犢牛開始采食纖維型飼糧打下基礎(chǔ)。酵母菌培養(yǎng)物對乳酸利用菌的促進(jìn)作用也尤為突出 。乳酸被利用后不僅降低了降解反應(yīng)的產(chǎn)物濃度，有利于剩余底物的降解，同時緩解了pH 的降低，減少酸性環(huán)境給動物體和微生態(tài)系統(tǒng)帶來的危害。而活性酵母調(diào)控瘤胃生態(tài)的機制，可能與其消耗瘤胃內(nèi)的氧氣、與有害菌競爭發(fā)酵底物和生存空間以及為有益菌提供養(yǎng)分并消耗其代謝產(chǎn)物等因素相關(guān)，但具體的調(diào)控機制還有待進(jìn)一步的研究。
2.3 對犢牛瘤胃內(nèi)環(huán)境發(fā)育的影響
穩(wěn)定的瘤胃液pH 可以為瘤胃細(xì)菌和原生動物的生存繁殖提供一個合適的環(huán)境。酵母菌制劑具有通過控制乳酸濃度來穩(wěn)定瘤胃液pH 的能力已經(jīng)得到肯定，但對犢牛瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的影響尚不完善。有的學(xué)者指出，活性酵母能夠使纖維降解菌的代謝發(fā)生轉(zhuǎn)變，從而減少總揮發(fā)性脂肪酸的濃度，而且可以在此基礎(chǔ)之上提高丙酸的比例。Mutsvangwa 等將活性酵母飼喂給3 月齡的犢牛，使醋酸鹽和總揮發(fā)性脂肪酸的濃度都有所增加。出現(xiàn)不同觀點的原因可能是酵母菌在穩(wěn)定瘤胃液pH 的過程中更傾向于依賴對乳酸的調(diào)節(jié)，而揮發(fā)性脂肪酸的貢獻(xiàn)并不大。厭氧環(huán)境也是瘤胃發(fā)酵功能的重要需求。Newbold指出，酵母菌能夠通過促進(jìn)厭氧真菌的生長使氧氣消失率提高46％~89％，從而鞏固瘤胃厭氧環(huán)境，為厭氧真菌提供良好的生存條件。
3酵母菌制劑對犢牛免疫體系的影響
3.1 對犢牛免疫功能的影響
腸道是抵御病原體和其他有害物質(zhì)的第1 道防線。同時也是酵母菌制劑在免疫調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用的主要位置。酵母菌培養(yǎng)物可以提供具有抗炎、抗氧化和調(diào)節(jié)免疫能力的活性物質(zhì)。在酵母菌細(xì)胞壁中發(fā)現(xiàn)的復(fù)雜的多糖，如β-葡聚糖和甘露聚糖也被確認(rèn)具有免疫調(diào)節(jié)功能。酵母菌所產(chǎn)生的β-葡聚糖被模式識別受體（pattern recognitionreceptor，PRR）認(rèn)定為病原相關(guān)分子模式（pathogen associated molecular pattern，PAMP），來幫助抗體對抗原進(jìn)行識別 。然而，這種成分是動物體自身不能合成的。先天免疫系統(tǒng)中的中性粒細(xì)胞和巨噬細(xì)胞等都需要借助它對病原體進(jìn)行識別。因為酵母菌不能穿透腸道內(nèi)皮細(xì)胞屏障，所以有的研究者認(rèn)為，是β-葡聚糖發(fā)揮了免疫調(diào)節(jié)作用。這說明酵母菌提高犢牛的免疫能力不僅是因為提供了免疫活性物質(zhì)，更主要的原因可能是因為它提高了先天免疫細(xì)胞對病原體的識別能力。
3.2 對犢牛啟動適應(yīng)性免疫的影響
研究表明，當(dāng)犢牛受內(nèi)毒素侵?jǐn)_時，不僅會使血液指標(biāo)發(fā)生改變，同時其采食、臥立、舔毛以及反芻等行為都會發(fā)生改變 。而補充酵母菌培養(yǎng)物能夠使?fàn)倥亩舅氐挠绊懼锌焖倩謴?fù)。因為它可以激活適應(yīng)性免疫反應(yīng)，當(dāng)免疫反應(yīng)被激活后活性物質(zhì)開始擴增，直至達(dá)到能對抗傳染性病原體的臨界量。這個過程中動物體內(nèi)會形成免疫反應(yīng)的反饋性“抑制”機制，該機制在保證宿主抵抗炎癥的同時，不會過度刺激或抑制免疫活性。對尚未具有反芻行為的犢牛來說，其免疫能力更多依賴于攝入的營養(yǎng)物質(zhì)，因為其體內(nèi)的部分免疫活性物質(zhì)是從母乳中獲得的。一些學(xué)者認(rèn)為，改善犢牛健康狀況的基礎(chǔ)是提高營養(yǎng)物質(zhì)的供給，其效果要比改變免疫系統(tǒng)成分更好。而酵母菌培養(yǎng)物不僅能夠為犢牛提供豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，還能夠為其提供免疫活性物質(zhì)和免疫調(diào)控因子，這對犢牛的健康生長非常重要。
3.3 對犢牛抵抗病原微生物的影響
由于犢牛的免疫系統(tǒng)仍不夠完善，所以很容易受到各種病原微生物和環(huán)境壓力的影響。發(fā)燒和腹瀉是犢牛常見的癥狀，因此導(dǎo)致的斷奶體重低和斷奶后生長緩慢是無法通過后期的營養(yǎng)得到補償?shù)?。犢牛的腹瀉與微生物的多樣性相關(guān)，穩(wěn)定的微生物系統(tǒng)有助于動物抵抗感染。當(dāng)致病性細(xì)菌在小腸內(nèi)增殖時，微生物的多樣性就會受到干擾，從而導(dǎo)致有益的共生細(xì)菌數(shù)量減少。酵母菌培養(yǎng)物能夠促進(jìn)有益的共生菌定植和繁殖，促使其與病原微生物競爭生存空間和營養(yǎng)物質(zhì)，這可能是酵母菌能夠控制病原微生物的原因之一。研究者發(fā)現(xiàn)，酵母菌培養(yǎng)物增加了大腸中微生物物種的豐富性，促進(jìn)了纖維分解菌的定植，從而使腹瀉率降低 。Brewer 等研究了酵母菌發(fā)酵產(chǎn)物（SCFP）的抗沙門氏菌效果，SCFP 組只有少數(shù)犢牛出現(xiàn)腹瀉及發(fā)燒，而對照組在SCFP 組停止治療4 d 后這些癥狀仍在持續(xù)。Galvão 等發(fā)現(xiàn)酵母菌制劑使?fàn)倥８篂a的天數(shù)減少，但是糞便得分與對照組相似。這說明酵母菌制劑可以在一定范圍內(nèi)刺激有益菌的生長而抑制有害菌的生長。
3.4 對其他病理因素的影響
免疫系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)是相互影響的。體外試驗顯示，低濃度（0.000 1 mg/L） 的酵母菌培養(yǎng)物可以顯著減少中性粒細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基的形成。這為中性粒細(xì)胞更好地發(fā)揮免疫功能提供有利條件。腹瀉與電解質(zhì)流失密切相關(guān)，試驗表明酵母菌培養(yǎng)物可以使?fàn)倥ｓw內(nèi)電解質(zhì)的利用減少 。這對減少犢牛腹瀉起到積極作用。發(fā)熱是動物體發(fā)生病變的另一重要表現(xiàn)。Hill 等在給犢牛補充活性酵母后，觀測到有降低其體溫的趨勢，而Seymour 等給犢牛補充酵母菌培養(yǎng)物后，其體溫降低的程度達(dá)到顯著水平。這說明酵母菌制劑對犢牛的發(fā)熱現(xiàn)象也有一定的緩解作用。
4小結(jié)與展望
酵母菌制劑能夠改善犢牛瘤胃結(jié)構(gòu)參數(shù)，平衡瘤胃菌群結(jié)構(gòu)，提高動物體免疫功能。尤其是在動物體處于某種壓力下時，其作用效果可能更加明顯。在調(diào)控瘤胃微生態(tài)及瘤胃發(fā)酵方面，酵母菌培養(yǎng)物與活性干酵母據(jù)有相似的作用效果。但是在提高動物體免疫功能方面，活性酵母的報道較少，而酵母菌培養(yǎng)物的作用效果顯得更為突出。不僅如此，酵母菌制劑不會對動物產(chǎn)生危害或殘留，是犢牛的優(yōu)質(zhì)飼料添加劑。但是在后續(xù)的科研工作中還需要做更多的努力。才能夠獲得更好的應(yīng)用效果。
犢牛缺少發(fā)達(dá)的瘤胃結(jié)構(gòu)及穩(wěn)定的瘤胃生態(tài)系統(tǒng)。而微生物的定植是瘤胃發(fā)育和發(fā)揮功能的基礎(chǔ)。所以后續(xù)的研究可以利用實時熒光定量PCR、高通量測序以及宏基因組等技術(shù)來監(jiān)測可能受酵母菌制劑影響的微生物種群。這更有利于闡明酵母菌對犢牛瘤胃微生物區(qū)系的調(diào)控機制。同時，繼續(xù)了解酵母菌制劑對瘤胃發(fā)育的影響是很重要的，因為健康的瘤胃有助于提高動物的健康水平及后期的生產(chǎn)性能。并且從犢牛出生便開始監(jiān)測其瘤胃結(jié)構(gòu)參數(shù)可能更有效。因為這一時期犢牛瘤胃發(fā)育速度快，結(jié)構(gòu)變化大。此外，接下來的試驗中可以添加更多的控制條件，如年齡、性別、品種以及生存環(huán)境等，這樣有利于更系統(tǒng)地研究酵母菌制劑對犢牛的影響。對酵母菌制劑減少電解質(zhì)流失的機理的研究應(yīng)該更為深入。這將可能闡明酵母菌減少腹瀉的最直接原因，提高其作用效率。雖然目前對酵母菌的作用機理尚未完全明確。但可以肯定的是，酵母菌的作用效果主要依賴其營養(yǎng)作用、免疫作用和對微生態(tài)的調(diào)控作用。所以，后續(xù)的研究如果能夠從這3 個方面繼續(xù)深入，可能會取得多的成果。
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