構樹在肉牛瘤胃中降解特性的研究
摘要：為使構樹能夠作為非常規飼料用于反芻動物養殖生產中，以３頭安裝有永久瘺管的２４月齡安格斯肉牛為試驗動物來探究構樹在瘤胃中的降解特性和營養價值，使用瘤胃尼龍袋法測定構樹的葉、去葉枝條、１２５～１３５ｃｍ及１４５～１５５ｃｍ高全株構樹在瘤胃內的降解率和降解參數并計算瘤胃能氮平衡參數。結果表明：１）葉的粗蛋白質（ＣＰ）水平高達２３.１８％，顯著高于其他３種形態構樹（Ｐ＜０.０５），全株構樹的ＣＰ含量顯著高于去葉枝條（Ｐ＜０.０５），而酸性洗滌纖維（ＡＤＦ）則呈現相反規律，其中１２５～１３５ｃｍ全株ＡＤＦ含量低于１４５～１５５ｃｍ全株（Ｐ＞０.０５）；２）葉的干物質（ＤＭ）、有機物（ＯＭ）、ＣＰ和ＡＤＦ的有效降解率（ＥＤ）均顯著大于１２５～１３５ｃｍ和１４５～１５５ｃｍ全株（Ｐ＜０.０５），三者又均顯著大于去葉枝條（Ｐ＜０.０５），四者ＤＭ的ＥＤ均在４０％以上，葉為６５.８２％；３）葉的瘤胃降解蛋白（ＲＤＰ）與過瘤胃蛋白（ＲＵＰ）之比顯著高于其他３種形態構樹（Ｐ＜０.０５），說明葉的ＲＤＰ含量高于ＲＵＰ含量，而其他３種形態構樹ＲＵＰ含量高于ＲＤＰ含量；４）葉的瘤胃能氮平衡值（ＲＥＮＢ）為負（－２２.２７ｇ·ｋｇ－１），去葉枝條、１２５～１３５ｃｍ及１４５～１５５ｃｍ全株的ＲＥＮＢ為正，分別為２８.７９、３０.８７和２７.７４ｇ·ｋｇ－１。結論：４種形態構樹的營養價值依次為葉＞１２５～１３５ｃｍ全株＞１４５～１５５ｃｍ全株＞去葉枝條。其中，構樹葉可作為蛋白質飼料使用，其他３種形態構樹可以粗飼料的形式使用，４種形態構樹均有成為優質飼料資源的潛力，但是在使用時應注意保持能氮平衡。
構樹（Broussonetia papyrifera）為桑科構樹屬的落葉喬木，別名構桃樹、褚樹等，全世界共５種構樹物種，主要分布于亞洲東部和太平洋島嶼，外國則見于越南和日本。在我國目前發現３種構樹，包括構樹、小構樹（Broussonetia kazinoki）和藤構（Broussonetia kaempferi），其中構樹是我國特有的含纖維經濟林樹種，廣泛分布于我國華北、華中、華南、西南和西北各省區，尤其是南方地區極為常見，同時也是我國“神州六號”飛船搭載的５種太空種苗之一。
由于構樹在我國具有分布廣泛、生長迅速、抗旱、抗高溫、抗鹽堿等特性，目前已經被廣泛應用于造紙、織布、綠化和醫藥等行業。我國蛋白質飼料對外依存度較高，目前急需開拓非常規飼料資源來補充缺口。而構樹具有產量高、生長速度快的特點，每公頃構樹年產干樹葉２２５００ｋｇ以上，加之構樹葉粗蛋白（crude protein,CP）含量較高，近年來構樹葉已經作為非常規飼料被用于單胃動物飼養中來替代蛋白飼料并獲得了極佳的效果。但是，在獲得構樹葉的同時，大量的去葉枝條被當作附屬品用于造紙，如果能將去葉枝條用于反芻動物養殖將使構樹種植獲得更高的社會價值和經濟價值。
此外，落葉喬木隨著生長和光合作用的進行葉的重量在逐漸地增加，但同時木質化的程度也在隨生長發育逐漸增加，目前生產上僅以每年獲得較大生物量時的刈割時間為收割標準，此時構樹高度約為１.５ｍ，但無研究證明此時構樹營養價值的高低。構樹作為一種飼料原料需要進行產業化的應用，首先要保證其具有穩定的產品質量，但由于種植方式和刈割高度等因素的變化，構樹產品的營養價值也會隨之發生較大變化，這給構樹飼料化發展造成了阻礙。
因此，研究不同形態構樹產品的營養價值，為構樹飼料化應用提供大量基礎數據成為急需解決的實際問題。本試驗使用尼龍袋法對不同刈割高度和不同部位的構樹在肉牛瘤胃中的降解特性和營養價值進行評定，為確定生產中適宜的構樹刈割高度和構樹不同部位的營養特性提供科學依據，使構樹作為我國反芻動物養殖業中的新型飼料得以開發和利用。
1材料與方法
1.1 試驗動物與日糧
試驗于２０１７年１２月在北京竇店恒升畜牧養殖中心進行，選用３頭裝有永久性瘤胃瘺管、健康狀況良好的２４月齡的安格斯肉牛（７３０±３６）ｋｇ為試驗動物，日糧參照肉牛營養需要量（nutrient requirements of beef cattle，２０００）進行配制，試驗牛每日飼喂２次（８：００和１７：００），自由飲水，預飼期為１０ｄ，日糧配方及營養成分如表１。
2.不同形態構樹營養成分在瘤胃中的降解率和降解參數
2.2.1 ＤＭ和ＯＭ降解率和降解參數
瘤胃中不同形態構樹ＤＭ和ＯＭ降解率隨時間的變化趨勢如圖１和圖２所示，可以看出Ｙ的ＤＭ和ＯＭ降解趨勢與Ｚ、Ｄ和Ｇ相比有較大差異。Ｙ各時間點的ＤＭ和ＯＭ降解率均顯著高于其余３組（Ｐ＜０.０５），Ｙ在７２ｈ的ＤＭ降解率達９３.４７％，ＯＭ的降解率達９３.９４％。Ｄ和Ｇ的ＤＭ和ＯＭ降解率在４８和７２ｈ時均顯著高于Ｚ（Ｐ＜０.０５），但Ｄ和Ｇ之間各時間點的ＤＭ和ＯＭ的降解率均差異不顯著（Ｐ＞０.０５）。
不同形態構樹ＤＭ和ＯＭ的瘤胃動態降解參數如表３所示，Ｙ、Ｄ和Ｇ的ＤＭ和ＯＭ快速降解部分顯著高于Ｚ（Ｐ＜０.０５）；而Ｙ的ＤＭ和ＯＭ慢速降解部分、快速和慢速降解部分之和與有效降解率顯著高于其他３組（Ｐ＜０.０５），Ｄ和Ｇ又顯著高于Ｚ（Ｐ＜０.０５）；Ｚ的ＤＭ和ＯＭ慢速降解部分的降解速率顯著高于其他３組（Ｐ＜０.０５）；Ｄ和Ｇ間所有ＤＭ和ＯＭ的瘤胃動態降解參數均差異不顯著（Ｐ＞０.０５）。
2.2.2 ＮＤＦ和ＡＤＦ降解率和降解參數
瘤胃中不同形態構樹的ＮＤＦ和ＡＤＦ降解率隨時間的變化如圖３和圖４所示，Ｚ的ＮＤＦ降解率在２和６ｈ時顯著高于其余３組（Ｐ＜０.０５），１２ｈ時僅顯著高于Ｄ和Ｇ（Ｐ＜０.０５），２４ｈ后顯著低于Ｙ（Ｐ＜０.０５），４８ｈ后顯著低于Ｄ和Ｇ（Ｐ＜０.０５）；Ｙ的ＡＤＦ降解率在各時間點均顯著高于其他３組（Ｐ＜０.０５），Ｄ的ＡＤＦ降解率除１２ｈ外均顯著高于Ｇ（Ｐ＜０.０５）。
不同形態構樹ＮＤＦ和ＡＤＦ的瘤胃動態降解參數如表４所示，其中 Ｙ 的 ＮＤＦ慢速降解部分、快速與慢速降解部分之和以及有效降解率均顯著高于其余３組（Ｐ＜０.０５）；除 ＮＤＦ的有效降解率外，Ｄ和 Ｇ 之間 ＮＤＦ 和 ＡＤＦ 的各項降解參數均差異不顯著（Ｐ＞０.０５），Ｄ和Ｇ除ＡＤＦ慢速降解部分的降解速率顯著低于Ｚ外（Ｐ＞０.０５），各ＡＤＦ降解參數均顯著高于Ｚ（Ｐ＜０.０５）。
2.2.3 ＣＰ降解率和降解參數
圖５為瘤胃中不同形態構樹ＣＰ降解率隨時間的變化趨勢，由圖可以看出Ｙ各時間點降解率顯著高于其余３組（Ｐ＜０.０５）。而Ｚ、Ｄ和Ｇ的降解趨勢相似，且均表現為Ｄ和Ｇ各時間點ＣＰ降解率數值大于Ｚ。
由表５中不同形態構樹ＣＰ的瘤胃動態降解參數可知，Ｙ的快速降解部分、慢速降解部分以及兩者之和均顯著高于其余３組（Ｐ＜０.０５）；不同形態構樹的ＣＰ有效降解率、ＲＤＰ與ＲＵＰ的差異趨勢相同，均為Ｙ顯著高于其余３組（Ｐ＜０.０５），Ｄ和Ｇ之間差異不顯著但均顯著高于Ｚ（Ｐ＜０.０５）。此外，ＲＤＰ／ＲＵＰ的排序為Ｙ＞Ｇ＞Ｄ＞Ｚ。
2.3 不同形態構樹的能氮平衡參數
不同形態構樹在瘤胃中的能氮平衡參數如表６所示，Ｙ的ＲＥＮＢ為負值，Ｚ、Ｄ、Ｇ的ＲＥＮＢ為正值，大小順序為Ｄ＞Ｚ＞Ｇ。
3討 論
3.1 構樹營養成分
由本試驗結果可以看出不同形態構樹的營養成分存在巨大差異，說明構樹不同部位和不同生長階段存在著各自的營養成分特征。其中，相比于去葉枝條，構樹葉具有含高蛋白的特點，ＣＰ含量達到了２３.１８％，高于一茬盛花期烘干ＮＹ／Ｔ１級苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ）草粉的１９.１０％，但低于豆粕（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ）。而去葉枝條具有含高纖維的特點，這與李媛等研究得到的辣木（Ｍｏｒｉｎｇａ ｏｌｅｉｆｅｒａ）葉與莖或枝的營養成分特點相一致，其蛋白含量與羊草（Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）和花生秧（Ａｒａｃｈｉｓ ｈｙｐｏｇａｅａ）相近，但ＮＤＦ和ＡＤＦ含量要遠高于花生秧。
此外，可能由于構樹葉占構樹總干物質含量較小的原因，導致整株構樹并不具有構樹葉的高蛋白的特點，而是具有去葉枝條的特點，但整株構樹的ＣＰ含量仍高于羊草和燕麥草（Ａｒｒｈｅｎａｔｈｅｒｕｍ ｅｌａｔｉｕｓ）等常用于反芻動物養殖的牧草，這比屠焰等測定的全株嫩苗的ＣＰ含量低１０％左右，而ＮＤＦ高７％左右，造成這個的原因可能在于原料采集地區的不同和生長階段的差異，本試驗構樹采集于南方地區江西省，而目前其他關于全株構樹的研究材料大多來自我國北方，馬艷艷等的研究中也同樣發現同一茬次的寧夏苜蓿的ＣＰ含量較江蘇地區苜蓿高９％左右，ＮＤＦ低８％左右，這說明南北方植物由于氣候或土壤等原因導致營養成分差異巨大。有趣的是，在構樹由１２５～１３５ｃｍ生長至１４５～１５５ｃｍ的過程中，構樹木質化的程度要大于ＣＰ含量的增加，這提示目前收割高度為１.５ｍ左右構樹的營養價值并非最高，如果不以獲得優質葉片為目的而是全株飼喂反芻動物，還需在產量和全株的營養價值之間重新權衡。
此外，盡管構樹葉在本試驗中營養價值最高，但殷志琦等在構樹去葉枝條中提取出多種抗真菌活性成分，包括槲皮素、甘草素和異甘草黃酮醇等，其中甘草素是天然甜味劑，可提高適口性，而槲皮素和異甘草黃酮醇均為黃酮類化合物，具有藥用作用，有研究已經證明使用１０％～１５％的構樹青貯可提高泌乳牛的免疫力和抗氧化能力。所以去葉枝條在反芻動物上的應用還有待深入研究，不可只著眼于常規營養價值。
3.2 不同形態構樹在瘤胃中降解率的差異
瘤胃尼龍袋法是反芻動物飼料營養價值評定的方法之一，因其操作簡單、成本低、結果與體內法相關性高等特點而被廣泛應用。本試驗使用瘤胃尼龍袋法測定不同形態構樹在瘤胃中不同時間點時各營養成分的降解率并計算有效降解率，可以看出構樹不同形態之間降解趨勢不同，其中構樹葉各營養物質的有效降解率較高，具有良好的瘤胃消化率，而去葉枝條和兩種不同高度構樹除ＡＤＦ外各營養物質的降解率也都在７２ｈ達到４０％以上。盡管去葉枝條和全株各營養物質在前２４ｈ的降解率高低不同，但在４８和７２ｈ時全株的降解率均高于去葉枝條，這一規律與玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ）葉、莖節和秸稈的降解規律相一致，且與ＣＰ含量排序恰好一致，而與表２中顯示的ＮＤＦ、ＡＤＦ含量排序恰好相反。
屠焰等研究構樹葉、細枝條、莖稈和全株嫩苗營養成分與ＤＭ在４８ｈ的瘤胃降解率之間的相關關系時得到了相同的規律，即構樹樣品的ＤＭ降解率與ＮＤＦ、ＡＤＦ含量之間存在負相關關系，與ＣＰ含量呈正相關關系，這一規律與各營養物質的結構特性有直接關聯，纖維素以高度結晶且有序的微纖絲形式作為細胞壁骨架結構的內核，而半纖維素和木質素則以共價鍵形式連接并嵌套在細胞壁骨架架構中，使得瘤胃微生物無法與之接觸，進而表現為瘤胃降解率低，但可喜的是，盧慶華等在研究高效降解構樹木質素的方法時發現３種高效木質素降解菌，分別為ＪＷＳ－１、ＪＷＳ－２和向日葵菌核病菌，盡管其目的是用于造紙，但在構樹飼喂中也同樣具有應用前景。
將不同形態構樹主要營養成分的有效降解率與我國反芻動物常用飼料原料的有效降解率做一比較，如表７所示，表中數據均來自我國本地飼料原料的實測值，由表中數據可以看出，構樹葉ＣＰ有效降解率不及我國苜蓿，但中苜一號蛋白水平為１５.０７％，遠低于構樹葉的２３.１８％，此外，構樹葉其他營養成分有效降解率均高于中苜一號，說明構樹葉營養價值與苜蓿相似，是優質的蛋白飼料來源。而去葉枝條ＤＭ、ＣＰ和ＡＤＦ的有效降解率均處在玉米秸稈和玉米青貯之間，除ＣＰ和ＡＤＦ有效降解率外各營養物質有效降解率均高于羊草，說明去葉枝條具有成為粗飼料原料的潛力，全株的飼用潛力更高，其中１２５～１３５ｃｍ全株要優于１４５～１５５ｃｍ全株，盡管三者的ＣＰ有效降解率低于玉米秸青貯和羊草，但由于這３種形態構樹和玉米秸青貯的ＣＰ含量并不高，所以并不影響其飼用潛力。
本試驗中ＡＤＦ的有效降解率為各營養物質中最低，這同樣與木質素不易被微生物降解有關，更有研究報道木質素含量對ＤＭ降解率有負面影響，這也說明了本試驗中４種形態構樹ＡＤＦ含量與ＤＭ有效降解率的排序恰好相反的原因。
ＲＵＰ是基于蛋白質在反芻動物體內的消化機制、組織細胞代謝和飼料在瘤胃中的降解特性提出的用于評價飼料原料營養價值的重要指標。有研究認為飼料中ＣＰ在反芻動物總消化道內的消化率與較高的ＲＤＰ有關，如果蛋白質中ＲＤＰ較高可能使得進入小腸的蛋白質無法滿足反芻動物的營養需要，但相對于低質蛋白質，高ＲＤＰ則會提供優質的ＭＣＰ進入小腸，所以，在無法明確不同形態構樹經瘤胃發酵后在小腸的消化吸收情況前，還無法通過ＲＵＰ和ＲＤＰ的大小對其好壞進行評價。
陳艷等在研究肉牛常用粗飼料瘤胃降解率和小腸消化率時發現高蛋白低纖維的飼料易被小腸消化吸收，從本試驗的結果可以發現構樹葉屬于相對高蛋白低纖維的飼料原料，推測其經瘤胃發酵后的組成可能適合小腸消化吸收。
構樹葉ＲＤＰ的含量高于ＲＵＰ，說明構樹葉在瘤胃中的降解情況要優于其他３種形態構樹，而去葉枝條和全株的蛋白組成中ＲＵＰ占主要部分，可能是因為木質素與蛋白質結合使其難以被消化，這也說明不同形態構樹中ＣＰ具有不同的結構特點。
3.3 不同形態構樹在瘤胃中能氮平衡情況
反芻動物具有存在豐富微生物菌群的瘤胃，獨特的胃室使得反芻動物的消化和能量供給方式與單胃動物大不相同。飼料中ＣＰ在瘤胃中被部分降解（ＲＤＰ），隨后微生物利用發酵生成的能量（ＡＴＰ），以揮發性脂肪酸為碳骨架生成ＭＣＰ，ＭＣＰ是小腸可吸收氨基酸的重要來源，只有能量和蛋白的供給在時間上同步，才能保證微生物最大限度合成ＭＣＰ。本試驗結果顯示構樹葉的ＲＥＮＢ為負，說明構樹葉在瘤胃中發酵時ＲＤＰ有富余，而ＦＯＭ不足，所以構樹葉在使用時可與玉米、甜菜粕（Ｂｅｔａ ｖｕｌｇａｒｉｓ）等能氮平衡為正的飼料原料搭配使用。去葉枝條和全株的ＲＥＮＢ為正，表明瘤胃中ＲＤＰ不足，應增加ＲＤＰ，使ＲＤＰ和ＦＯＭ在合成ＭＣＰ過程中達到平衡，所以這３種形態構樹可以與尿素、豆粕、棉粕或全棉籽等能氮平衡為負的飼料原料搭配使用。
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