導(dǎo)讀

斷奶過渡是一個(gè)復(fù)雜的過程，在此期間仔豬必須經(jīng)歷與母豬突然分開，進(jìn)入新環(huán)境與其他窩的仔豬混養(yǎng)，飼料從消化良好的母乳變?yōu)楦鼜?fù)雜、消化性較差的固體飼料，因此對仔豬而言，斷奶是涉及營養(yǎng)、生理、環(huán)境、微生物和免疫應(yīng)激的過程。早期斷奶可提高現(xiàn)代集約化養(yǎng)豬生產(chǎn)的育種效率和經(jīng)濟(jì)效益，但也帶來很多不利影響，如采食量減少、腸道健康受損、腹瀉及體重下降。斷奶還會(huì)導(dǎo)致小腸絨毛萎縮，影響腸道營養(yǎng)素的消化和吸收。傳統(tǒng)上，在保育豬日糧中廣泛添加抗生素以解決斷奶后的此類問題。但是，使用抗生素會(huì)導(dǎo)致細(xì)菌耐藥性的增加，因此需要尋找替代抗生素的可行方法，以增強(qiáng)動(dòng)物的天然抵御機(jī)制，減少抗生素的大量使用。益生菌可刺激動(dòng)物腸道中有益菌的增加，防止腸道病原體在腸道定植，增強(qiáng)消化能力，降低腸道內(nèi)容物pH或改善黏膜免疫，從而改善腸道健康。

1益生菌

術(shù)語“益生菌”被描述為“有助于腸道微生物平衡的微生物或成分”。美國食品與藥品管理局(Food and Drug Administration，F(xiàn)DA)將益生菌歸為“一般認(rèn)為安全”(Generall Recognized As Safe，GRAS)的成分。益生菌最為廣泛接受的定義是“足量攝入時(shí)對宿主具有保健效果的活菌”(FAO)，因此益生菌必須具有確切的保健作用。

2常用益生菌

用作益生菌的微生物菌株具有不同的功效，其中一些對宿主具有確切的益處，而另外一些則沒有。益生菌能夠耐受胃酸和膽酸，具有在腸道定植或抵抗?jié)撝虏【哪芰Α＜倚笞畛Ｓ玫囊嫔惺人崛闂U菌、干酪乳桿菌、短乳桿菌、發(fā)酵乳桿菌、雞乳桿菌、植物乳桿菌、加氏乳桿菌、約翰遜乳桿菌、羅伊氏乳桿菌、唾液乳桿菌、兩歧雙歧桿菌、乳酸雙歧桿菌、釀酒酵母、布拉酵母、曲霉菌、蠟狀芽孢桿菌、凝固芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、屎腸球菌和戊糖片球菌。

3益生菌的作用機(jī)制（圖1）

正常的腸道菌群可預(yù)防疾病，促進(jìn)食物消化。然而，應(yīng)澈狀態(tài)，如仔豬斷奶，會(huì)造成日糧變化，腸道內(nèi)容物pH升高，這會(huì)有利于致病菌的生長。益生菌通過如下機(jī)制提供有益作用。

3.1 中和毒素

胃腸道中多種致病菌會(huì)生成各種腸毒素。益生菌能夠生成有機(jī)酸、抗氧化劑和抑菌素等多種成分，抑制革蘭氏陽性和革蘭氏陰性菌的增殖。研究發(fā)現(xiàn)，這些成分不僅可減少致病菌的數(shù)量，還可影響細(xì)菌代謝和毒素的生成。嗜酸乳桿菌可生成乳酸菌素、乳酸殺菌素和嗜酸乳菌素，植物乳桿菌可生成乳酸菌素。釀酒酵母可減少致病菌分泌毒素并競爭黏附位點(diǎn)而起到保護(hù)作用。通常，毒素與腸道上皮細(xì)胞特異性受體結(jié)合，并引起水分損失和電解質(zhì)變化。某些釀酒酵母菌株能夠分泌絲氨酸蛋白酶，可水解艱難梭菌生成的毒素，對胰島素具有抗性，并可抑制毒素與邊緣刷糖蛋白受體結(jié)合。

3.2 增強(qiáng)腸上皮屏障完整性

通過細(xì)胞骨架調(diào)整和緊密連接蛋白磷酸化，益生菌可增強(qiáng)腸道屏障功能，抑制病原體入侵。

3.3 競爭黏附位點(diǎn)

腸道內(nèi)的正常菌群通過競爭性排斥機(jī)制來阻止致病菌在腸道中的定居。內(nèi)源菌和外源致病菌競爭黏附空間，導(dǎo)致外源致病菌被競爭性排除。選擇有益菌培養(yǎng)物并加入飼料，與潛在的有害菌競爭腸道黏附位點(diǎn)和有機(jī)底物(主要為碳水化合物和能量)。益生菌以兩種方式排斥有害菌：第一種方式是與致病菌競爭營養(yǎng)成分和吸收位點(diǎn)，防止致病菌在腸道中增殖；第二種方式是有益菌在腸道定居后生成溶菌酶、過氧化氫以及其他幾種具有殺菌或抑菌作用的有機(jī)酸和揮發(fā)性脂肪酸(細(xì)菌素使腸道內(nèi)容物pH低于致病性大腸桿菌或沙門氏菌等有害菌最佳存活所需水平以下)。細(xì)菌黏附于上皮細(xì)胞是黏膜感染細(xì)菌的早期階段。細(xì)菌能夠以類似抗原抗體作用方式與宿主細(xì)胞膜進(jìn)行立體特異性相互作用，將分子結(jié)合在上皮表面。已經(jīng)證明，大腸桿菌或沙門氏菌的某些菌株擁有菌毛黏附素，可與上皮細(xì)胞膜上的甘露糖殘基結(jié)合。此類細(xì)菌或其菌毛也可凝集在細(xì)胞壁外層上含有甘露聚糖的酵母。D-甘露糖溶液可抑制這種凝集。酵母和病原菌競爭結(jié)合腸道細(xì)胞，可有助于解釋酵母的有益作用，因?yàn)轲じ綄χ录?xì)胞病變效應(yīng)的表達(dá)是至關(guān)重要的。

3.4 刺激免疫

益生菌可促進(jìn)抗體的生成和提高淋巴細(xì)胞的活性，進(jìn)而刺激免疫系統(tǒng)。人們很早就了解酵母細(xì)胞壁物質(zhì)對補(bǔ)體系統(tǒng)的作用。細(xì)胞壁內(nèi)部存在葡聚糖，這些大分子刺激哺乳動(dòng)物的免疫系統(tǒng)，主要是炎癥反應(yīng)和網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)。乳桿菌通過刺激上皮細(xì)胞分泌的某些細(xì)胞因子調(diào)節(jié)腸道免疫反應(yīng)。

3.5 防止胺合成

大腸桿菌將氨基酸脫羧生成胺，胺有毒且可刺激腸道并導(dǎo)致腹瀉。益生菌可減少腸道內(nèi)的大腸桿菌數(shù)量，從而預(yù)防胺的生成。

4添加益生菌對豬的影響

4.1 生長性能和營養(yǎng)成分利用

表1 列出的益生菌菌株對豬生產(chǎn)性能的作用。生長是仔豬的一項(xiàng)最主要性狀。從經(jīng)濟(jì)角度看，豬的生長性能非常重要，也是影響豬肉生產(chǎn)效益的關(guān)鍵指標(biāo)。通常以增重來表示。據(jù)報(bào)道，由于生長速度和飼料轉(zhuǎn)化效率改善，產(chǎn)量增加，間接成本降低，從而提高了經(jīng)濟(jì)效益。飼喂益生菌可增加干物質(zhì)攝入量，改善飼料轉(zhuǎn)化效率，從而提高生長速度。不過日糧成分和環(huán)境條件會(huì)影響酵母的添加效果。有研究觀察到添加益生菌不會(huì)影響采食量，但可顯著改善干物質(zhì)、有機(jī)物、粗蛋白、粗纖維和中性洗滌纖維的消化率，但不會(huì)影響粗脂肪和酸性洗滌纖維的消化率。日糧中添加益生菌后，豬的生長速度和飼料轉(zhuǎn)化效率顯著改善，單位增重成本下降。斷奶日齡和斷奶重與斷奶后生長密切相關(guān)。多項(xiàng)研究表明，斷奶重會(huì)影響斷奶后的生長性能，也會(huì)影響其后生長和肥育階段的性能。斷奶仔豬體重每增加1kg，豬達(dá)到屠宰體重時(shí)至少提前10d，斷奶后第1周平均日增重對隨后生長性能有重要影響。仔豬及其母豬采食活性干酵母添加劑，對采食量幾乎沒有影響，但可顯著改善平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化效率。與對照日糧相比，飼喂酵母日糧后，豬具有更好的總采食量和總增重。仔豬日糧添加酵母(每千克日糧2g，飼料酵母含量為2×106CFU/g)，斷奶時(shí)對照仔豬體重大于處理組仔豬的體重(P<0.05)，但斷奶后30d處理組仔豬體重明顯高于對照組仔豬(P<0.01)，平均日增重(474g±0.01g)也顯著高于對照(432g±0.01g)。一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日糧含有抗菌促生長劑時(shí)，添加活性酵母會(huì)對保育豬生產(chǎn)性能產(chǎn)生積極的作用，但結(jié)果變異較大；然而，Kornegay等(1995)報(bào)道無益處。

4.2 免疫應(yīng)答

母體免疫球蛋白不能透過胎盤，因此在出生后的最初24h~48h內(nèi)，新生仔豬需要從初乳中獲得母體免疫球蛋白。新生仔豬腸道黏膜的黏膜免疫系統(tǒng)及更為特異性的T細(xì)胞組分在出生時(shí)和出生后的最初幾周發(fā)育較低，需要經(jīng)過一個(gè)快速增殖和分化階段。益生菌的免疫調(diào)節(jié)作用與其有益作用相關(guān)。在使用細(xì)胞系進(jìn)行的研究中觀察到嗜酸乳桿菌刺激Caco-2活HT-細(xì)胞系，以菌株依賴方式生成促炎癥和抗炎癥細(xì)胞因子。這些有益菌能通過代謝產(chǎn)物、細(xì)胞壁成分和DNA等產(chǎn)物影響免疫系統(tǒng)。乳桿菌可通過刺激上皮細(xì)胞分泌某些細(xì)胞因子，調(diào)節(jié)腸道免疫應(yīng)答。有研究觀察到日糧中添加酵母培養(yǎng)物后，腸道黏膜中的IFN-γ增加，對照豬斷奶后CD4+淋巴細(xì)胞數(shù)量增加，而酵母培養(yǎng)物組仔豬斷奶14d后CD4+淋巴細(xì)胞數(shù)量沒有增加。添加益生菌(蠟樣芽孢桿菌)可影響斷奶時(shí)仔豬腸道免疫系統(tǒng)，益生菌組中腸道上皮CD8/CD3雙陽性細(xì)胞數(shù)量增加。此外，致病性大腸桿菌血清群頻度較低。添加釀酒酵母細(xì)胞壁分離出的磷酸化甘露聚糖可改善斷奶仔豬的生長響應(yīng)并調(diào)節(jié)免疫功能。

益生菌通過體液和細(xì)胞介導(dǎo)的免疫調(diào)節(jié)預(yù)防腸道疾病。益生菌可增加IgA生成并刺激巨噬細(xì)胞。此外，幾項(xiàng)研究報(bào)道，益生菌能夠調(diào)節(jié)促炎癥和抗炎癥細(xì)胞因子的生成。一些研究報(bào)道仔豬補(bǔ)充乳酸雙歧桿菌，血液白細(xì)胞吞噬和T-淋巴細(xì)胞增殖反應(yīng)增強(qiáng)。攝入酸乳片球菌和釀酒酵母可有效降低腸毒素大腸桿菌(Enterotoxic Escherichia Coli ，ETEC)F4對回腸黏膜的黏附，而酸乳片球菌的存在是感染ETEC F4的豬調(diào)節(jié)腸道炎癥細(xì)胞因子表達(dá)必需的。

4.3 對腸道菌群的影響

表2列出的益生菌菌株對豬腸道微生物菌群的影響。仔豬在斷奶時(shí)會(huì)經(jīng)歷日糧從母乳向固體斷奶日糧的轉(zhuǎn)變，并會(huì)遭遇其他應(yīng)激因素。腸道菌群在仔豬健康和營養(yǎng)中起著非常重要的作用。仔豬主要的腸道菌為乳桿菌、酵母、雙歧桿菌、鏈球菌、多形桿菌、產(chǎn)氣莢膜梭菌和大腸桿菌，且隨年齡變化而不同。仔豬斷奶時(shí)，腸道菌群發(fā)生改變：大腸桿菌數(shù)量增加，特別是前部小腸中的溶血性大腸桿菌。致病性大腸桿菌是斷奶后發(fā)生腹瀉的重要感染因素。飼喂乳酸菌的斷奶仔豬其腸道中乳桿菌數(shù)量較高，大腸桿菌數(shù)量較低。日糧中添加乳酸菌復(fù)合物及芽孢桿菌與酵母菌混合物可增加生長豬腸道糞乳酸菌的數(shù)量，降低大腸桿菌數(shù)量，但肥育豬沒有變化。大腸桿菌數(shù)量較低，可能是由于乳酸菌生成有機(jī)酸和釋放能夠抑制大腸桿菌黏附于仔豬回腸黏膜上的蛋白質(zhì)成分后生長被抑制所致。類似地，酵母培養(yǎng)物或酵母細(xì)胞壁成分可影響腸道菌群組成。由甘露聚糖或活性酵母直接影響造成的菌群變化，能夠降低致病菌和有毒代謝產(chǎn)物的數(shù)量，進(jìn)而能改善動(dòng)物健康和生長性能。酵母所含的酶、維生素和其他營養(yǎng)成分或生長因子被認(rèn)為可在豬中產(chǎn)生有益影響。日糧添加酵母培養(yǎng)物和抗菌促生長劑不會(huì)影響所檢測的腸道微生物數(shù)量，但與對照組相比，酵母培養(yǎng)物和抗菌促生長劑組仔豬盲腸中大腸桿菌數(shù)量減少。

4.4 小腸形態(tài)

絨毛高度和隱窩深度是腸細(xì)胞成熟度和功能的間接指標(biāo)。研究證明仔豬在斷奶時(shí)小腸組織形態(tài)發(fā)生了多種變化。斷奶時(shí)腸道絨毛高度下降(絨毛萎縮)，隱窩深度提高(隱窩增生)。絨毛萎縮與絨毛頂端細(xì)胞損失速度加快或細(xì)胞更新速度下降有關(guān)。類似的變化在斷奶后第5天便很明顯，并持續(xù)至斷奶后1~2周。絨毛高度降低至斷奶前的50％~75％。豬飼喂酵母培養(yǎng)物，空腸絨毛高度及絨毛高度與隱窩深度比大于對照組。研究發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)組仔豬絨毛高度和隱窩深度大于對照組，而絨毛隱窩比小于對照組。飼喂益生菌的豬空腸和回腸中大腸桿菌數(shù)量少于對照組的豬，回腸中腸道菌群數(shù)也少于對照豬。與未添加益生菌的仔豬相比，飼喂短乳桿菌的豬9日齡回腸以及22日齡十二指腸中絨毛高度/隱窩深度比更高。組織學(xué)變化主要發(fā)生在小腸，單獨(dú)飼喂益生菌時(shí)空腸絨毛更高。菊粉可降低空腸絨毛酸性杯狀細(xì)胞的數(shù)量，而益生菌提高回腸絨毛中性杯狀細(xì)胞。飼料添加劑和益生菌對隱窩上皮的形態(tài)特征和增殖能力具有可變的影響。

5結(jié)論

仔豬斷奶時(shí)伴有應(yīng)激和生產(chǎn)性能下降。日糧中添加益生菌可能是解決這些問題的理想策略，它或許可為科學(xué)家提供更好的選擇方法，這將能夠幫助他們尋找有關(guān)使用益生菌的中值途徑，并幫助他們利用這些活微生物培養(yǎng)物優(yōu)化飼喂策略。

原題名：probiotics as feed additives in weaned pigs：areview(英文)

作者：A．K．Patill等(印度獸醫(yī)研究所)

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